Fase oscura

La fase oscura, fase biosintética o fase de fijación es la segunda etapa de la fotosíntesis y a pesar de su nombre, algunos de los sistemas enzimáticos implicados en el proceso requieren ser estimulados por la luz. Durante la fase oscura de la fotosíntesis se sintetizan moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (CO2, NO3, SO42-…) utilizando la energía (ATP ) y el poder reductor (NADPH) generados durante la fase fotoquímica de la fotosíntesis.

Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, tres procesos distintos:

  • Síntesis de glucosa mediante la incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción:
    • Ciclo de Calvin
    • Ruta de Hatch-Slack (plantas C4)
    • Metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)
  • Reducción de los nitratos a nitritos y amoniaco, base de la síntesis de los aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.
  • Reducción de los sulfatos a sulfitos y sulfuro de hidrógeno, base de la síntesis de aminoácidos como la cisteína y la metionina y de otros compuestos orgánicos.

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin, llamado a su por su descubridor, también se conoce como ciclo de las pentosas fosfato.

Se utilizan el ATP y el poder reductor obtenidos en la fase lumínica para sintetizar los compuestos orgánicos. El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

Consta de tres fases:

1. Fijación del CO2

El primer paso del proceso es la incorporación de un átomo de carbono del CO2 a la pentosa Ribulosa 1-5-bifosfato, en un paso catalizado por la enzima Ribulosa 1-5-bifosfato- carboxilasa oxigenasa (RuBisCO). La enzima RuBisCO es la más abundante del planeta y es capaz de fijar 3 moléculas de CO2 por segundo. Pero no solo está implicada en la fijación de carbono, su actividad oxigenasa da lugar al fenómeno conocido como fotorrespiración.

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Fijación de CO2

La unión de la pentosa (ribulosa 1-5 bifosfato) con el CO2 forma dos moléculas de triosas, concretamente de 3-fosfoglicerato.

2. Reducción del carbono procedente del CO2

Son dos reacciones seguidas en la que cada molécula de 3-fosfoglicerato primero se fosforila, obteniéndose 1 molécula de 1,3-bifosfoglicerato gastando un ATP. Posteriormente el carbono se reduce gastando 1 NADPH y obteniéndose 1 molécula de gliceraldehido 3-fosfato.

El ATP y el NADPH utilizados son los producidos en la fase fotoquímica o fase luminosa. El ciclo de Calvin a su vez regenera el ADP y el NADP+ que son sustratos durante la primera etapa de la fotosíntesis.

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Reducción de CO2

Las moléculas de gliceraldehído pueden seguir dos caminos:

  • Creación de materia orgánica: para crear una hexosa necesitamos que el ciclo de 6 vueltas, de esta manera 2 gliceraldehído 3-fosfato se convertirán en una fructosa y de allí puede entrar en el catabolismo para proporcionar energía o quedarse en el cloroplasto para sintetizar glúcidos, lípidos, aminoácidos o ácidos nucleicos.
  • Regeneración de la Ribulosa 1,5-bifostato.

3. Regeneración de la Ribulosa 1,5-bifosfato para cerrar el ciclo.

La regeneración se produce por la formación de Ribulosa 5-fosfato en diferentes reacciones a partir del 2 gliceraldehído 3-fosfato.

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Regeneración de Ribulosa 1,5-bifosfato

Concretamente se necesitan 10 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato para generar 6 de Ribulosa-5 fosfato. Las moléculas de Ribulosa 5-fosfato se fosforilan con ATP para obtener la Ribulosa 1,5-bifosfato con la que comenzaba el ciclo.

Balance energético del ciclo de Calvin

Para fijar 6 moléculas de CO2 y producir una fructosa regenerando la ribulosa-1,5-bifosfato con la que se empieza el ciclo se necesitan 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH.

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Ciclo de Calvin

Se necesitan 6 vueltas al ciclo de Calvin para formar una hexosa y la reacción global es:

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → 1 Fructosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

Las reacciones que se producen en el ciclo de Calvin se dan en todas las algas y en la mayoría de las plantas, siendo la única forma de que sus células transformen el carbono inorgánico del aire en moléculas orgánicas necesarias para la vida.

Para más información sobre la fotorrespiración, la ruta de Hatch-Slack en plantas C4 y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) puedes seguir el siguiente enlace.

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