Fase luminosa de la fotosíntesis

La fase luminosa o fotoquímica es la primera etapa de la fotosíntesis y depende directamente de la energía luminosa para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la fotólisis de moléculas de agua.

Para ello primero se capta la energía luminosa, se transportan electrones de manera depediente de la luz y hay fotofosforilación (síntesis de ATP).

Captación de la energía luminosa: pigmentos fotosintéticos

La captación de la energía luminosa por parte de los cloroplastos se produce gracias a unos pigmentos situados en la membrana tilacoidal que son capaces de absorber la luz:

  • Clorofilas. Son moléculas formadas por un anillo tetrapirrólico con un átomo de magnesio más una cadena lateral de un alcohol (fitol). Las dos más importantes son la clorofila a y la clorofila b. Absorben la luz azul y roja.
  • Carotenoides. Son pigmentos accesorios. Son isoprenoides. Los más importantes son los β-carotenos y las xantofilas. Absorben la luz violeta y verde azulada. Además de captar la luz, ayudan a absorber el exceso de energía y a disiparla como calor.

En bacterias los pigmentos también pueden ser ficobilinas, ficoeritrinas y ficocianinas.

Complejo antena y centro de reacción

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran asociados a proteínas y forman complejos antena que se encargan de captar la luz y pasarla a una molécula especial de clorofila llamada centro de reacción.

Un fotosistema está compuesto por:

  • El complejo antena: pigmentos fotosintéticos que captan la energía luminosa, la transforman en energía química y la transmiten a otros pigmentos hasta el centro de reacción fotoquímico. La antena presenta más de 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos.
  • El centro de reacción: se encuentran los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos del complejo antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando la cadena de reacciones químicas. El centro de reacción está constituido por:
    • Un par de moléculas diana de clorofila a que capta los electrones excitados que le llegan de la antena, y que cede al aceptor primario de electrones.
    • El aceptor primario de electrones que queda reducido con el electrón que le llega de la clorofila.
    • El donador final de los electrones cede electrones a la molécula diana (clorofila a) para que recupere el electrón perdido.  Si el donador de electrones es el H2O al oxidarse forma O2 como subproducto.

Espectros de absorción

Las moléculas de los complejos antena captan la energía luminosa, excitándose, y al volver a su estado original ceden su energía a la molécula contigua excitándola a su vez, hasta que llega a una molécula diana de clorofila a.

Cuando el complejo antena capta un fotón de luz, un electrón salta hacia un orbital de mayor energía. Esta energía se va transmitiendo de una molécula de clorofila a otra hasta llegar a la molécula diana que libera un electrón de alta energía que es captado por el aceptor primario. El electrón deja un vacío en la clorofila del centro de reacción, que es ocupado por un electrón de baja energía procedente de un dador de electrones, el agua o una molécula transportadora de electrones dependiendo de qué fotosistema sea el que se ha activado.

El conjunto de longitudes de onda que absorbe un pigmento se conoce como su espectro de absorción. El conjunto de longitudes de onda que un pigmento no absorbe, se refleja, y la luz reflejada es lo que vemos como color. Por ejemplo, percibimos las plantas de color verde por su gran contenido de moléculas de clorofila a y b, que reflejan luz verde.

Como un fotosistema está formado por un conjunto de diferentes pigmentos, es capaz de captar gran parte de la energía luminosa incidente y sólo determinadas longitudes de onda son reflejadas, es decir, no se utilizan. Por lo general, las radiaciones que se reflejan son las correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo, y por eso vemos las hojas de ese color.

Fotosistema I

El fotosistema I (PSI o P700) se encuentra en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. Su centro de reacción contiene un par de moléculas de clorofila a1, denominadas P700 (mayor longitud de onda capaz de absorber es de 700 nm). La clorofila P700 cede un par de electrones a un aceptor primario que, a su vez, los cede a una cadena de transporte cuyo último aceptor es el NADP+, que se reduce a NADPH.

Fotosistema I

El hueco electrónico que ha quedado libre en la molécula de clorofila P700 se ocupa con una pareja de electrones procedentes de la plastocianina,

Como no hay fotólisis del agua, no se libera oxígeno.

Fotosistema II

El fotosistema II (PS II o P680) se encuentra en las membranas de los tilacoides apilados, que forman los grana, en contacto con el espacio intratilacoidal. Su centro de reacción contiene un par de moléculas de clorofila a2, denominadas P680 (mayor longitud de onda capaz de absorber es de 680 nm). Hay fotólisis del agua por lo que se libera O2.

Fotosistema II

Las plantas, las algas y las cianobacterias tienen fotosistema I y fotosistema II que actúan de forma conjunta, desprendiendo O2 a la atmósfera, y realizan, por tanto, una fotosíntesis oxigénica.

En bacterias los pigmentos están asociados en un único fotosistema, parecido al fotosistema I y se encuentran en los mesosomas (invaginaciones de su membrana plasmática) en lugar de en los cloroplastos. Su fotosíntesis es anoxigénica.

Dependiendo del camino que recorran los electrones a lo largo de la cadena transportadora se pueden seguir dos vías:

  • Fotofosforilación lineal, acíclica o en Z.
  • Fotofosforilación cíclica.

Fotofosforilación lineal o acíclica

El fotosistema II capta un fotón de luz y la clorofila P680 se oxida emitiendo un electrón. De manera paralela una molécula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y un átomo de oxígeno:

  • El átomo de oxígeno, se une a un segundo átomo para formar una molécula de O2 que es eliminado al exterior.
  • Los protones se quedan en el interior del tilacoide y se generará un gradiente de concentración de protones con respecto al estroma que generará la producción de ATP gracias a la ATP sintetasa (complejo cF0F1)
  • Los electrones son donados a la clorofila P680 que vuelve a quedar reducida.

El electrón que ha emitido la clorofila es captado por la feofitina (aceptor primario) que a su vez lo cede a través de una cadena transportadora de electrones (plastoquinona, complejo citocromo b6-f)  hasta llegar a la plastocianina (aceptor final) y que comunica el fotosistema II con el fotosistema I.

Fotofosforilación lineal

El fotosistema I capta un fotón de luz y la clorofila P700 se oxida emitiendo un electrón. Para volver a su estado reducido la clorofila capta el electrón de la plastocianina procedente del fotosistema II.

El electrón que ha emitido la clorofila es captado por la filoquinona y a la ferredoxina, que lo cede a la ferredoxina NADP reductasa (FNR) que cataliza la reducción de NADP+ a NADPH, siendo el NADP el aceptor final de los electrones.

Durante todo el proceso se ha generado un gradiente electroquímico de protones mucho más concentrado en el interior de los tilacoides que en el estroma. Los H+ fluyen a favor de gradiente hacia el estroma, pasando a través de la ATP sintasa, lo que resulta en la producción de ATP a partir de ATP en un proceso conocido como fotofosforilación.

Fotofosforilación cíclica

Cuando el fotosistema II no se utiliza, la energía luminosa se convierte sólo en energía química (ATP) en lugar de emplearse también para producir poder reductor (NADPH).

El fotosistema I capta un fotón de luz y la clorofila P700 se oxida emitiendo un electrón. El electrón que ha emitido la clorofila es captado por la filoquinona y a la ferredoxina, pero en lugar de seguir el camino de la fosforilación lineal, la ferredoxina cede el electrón a la plastoquinona que a su vez lo cede al complejo b6f o directamente al complejo b6f. El complejo b6f lo cede a la plastocionina que lo vuelve a ceder a la clorofila P700 para que pueda volver a ser excitada y reiniciar la fosforilación cíclica.

Fotofosforilación cíclica

Al funcionar el complejo b6-f se introducen en el tilacoide H+ en contra de gradiente, que saldrán por la ATP sintetasa (complejo cF0F1) formando ATP.

Fotofosforilación cíclica vs lineal

La fotofosforilación cíclica es propia de algunas bacterias fotosintéticas pero en el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente dependiendo de las necesidades de la célula.

Si la célula está utilizando gran cantidad de NADPH+H + porque está sintetizando moléculas orgánicas el NADP+  libre captará los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica.

Si por el contrario hay mucho ADP y Pi pero no hay NADP+ , los electrones de la ferredoxina serán captados por la plastoquinona produciéndose la fotofosforilación cíclica.

Más información sobre la siguiente fase de la fotosíntesis, la fase oscura, aquí.

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