Fotorrespiración

La fotorrespiración es un fenómeno que se produce cuando, debido a un aumento de la temperatura, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. De esta manera aumenta la concentración de O2 dentro de la hoja, ya que es un subproducto de la fotólisis del agua que ocurre en la primera etapa de la fotosíntesis.

Entonces la enzima RuBisCO (Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa) que en el ciclo de Calvin se encarga de fijar  CO2 ya que tiene función carboxilasa, comienza a fijar O2 porque también tiene función oxigenasa. De este manera la RuBisCO invierte su actividad, fija O2 y desprende CO2, al oxidar la ribulosa-bifosfato, lo que conlleva un gasto energético para la planta.

¿Cómo funciona la fotorrespiración?

La fotorrespiración comienza cuando la enzima RUBisCO, localizada en el cloroplasto, fija el O2 a la ribulosa-bifosfato produciendo 3-fosfoglicerato y 2-fosfoglicolato. El 3-fosfoglicerato es un intermediario del ciclo de Calvin, pero el 2-fosfoglicolato no puede entrar en el ciclo y sus dos carbonos se someten a una serie de transformaciones en el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria para intentar recuperarlos, aunque una cuarta parte se pierde en forma de CO2.

Si la fotorrespiración es perjudicial para las plantas porque reduce su capacidad fotosintética, ¿por qué las plantas realizan la fotorrespiración?

Para protegerse de la fotooxidación, previniendo que la luz dañe a las moléculas implicadas en la fotosíntesis. Todavía queda mucho por conocer del metabolismo de plantas, pero parece que mediante esta ruta metabólica también se mantiene el equilibrio redox en las células y ayuda a las defensas inmunitarias de la planta.

Pero no todas las plantas tienen el mismo grado de fotorrespiración, algunas se han adaptado para mantenerla al mínimo. Podemos clasificar las plantas en:

  • Plantas C3: no tienen características especiales para combatir la fotorrespiración. Se llaman así porque al fijar el CO2 la primera molécula que se obtiene (el 3-fosfoglierato) tiene 3 carbonos. La gran mayoría de plantas tienen metabolismo C3.
  • Plantas C4: utilizan células especializadas para fijar el CO2 que luego es liberado en las células donde se realiza el ciclo de Calvin. Se llaman así porque al fijar el CO2 la primera molécula que se obtiene (el oxalacetato) tiene 4 carbonos. Es típica de plantas de climas tropicales.
  • Plantas CAM: realizan la fijación del CO2 por la noche y realizan el ciclo de Calvin por el día. Se llaman así porque es la abreviación de metabolismo ácido de las crasuláceas en inglés, y en estas plantas se describió este proceso por primera vez. Es típica de plantas de climas secos (cactus y plantas suculentas)

Si la fotorrespiración es perjudicial para las plantas porque reduce su capacidad fotosintética, ¿por qué las plantas realizan la fotorrespiración?

Para protegerse de la fotooxidación, previniendo que la luz dañe a las moléculas implicadas en la fotosíntesis. Todavía queda mucho por conocer del metabolismo de plantas, pero parece que mediante esta ruta metabólica también se mantiene el equilibrio redox en las células y ayuda a las defensas inmunitarias de la planta.

Vía de 4 carbonos o ciclo de Hatch-Slack

La vía de 4 carbonos, también conocida como Hatch-Slack debido a sus descubridores, es una ruta metabólica de fijación de CO2 que ocurre en las denominadas plantas C4. En las plantas C4 hay una separación espacial entre la fase fotoquímica y una primera fijación del CO2 con la fase biosintética (ciclo de Calvin).

En las células del mesófilo el CO2 reacciona con el fosfoenolpiruvato formando oxalacetato. El oxalacetato se convierte en malato y se transporta a las células del haz vascular.

Ciclo de Hatch-Slack, vía de 4 carbonos, plantas C4, ruta C4, fotorrespiración

El ácido málico se descarboxila produciendo CO2 y piruvato. El CO2 entra en el ciclo de Calvin. El piruvato es transportado hasta las células del mesófilo donde se transforma en fosfoenolpiruvato, gastando ATP para cerrar el ciclo.

La ventaja de realizar la vía de 4 carbonos es la reducción, bastante considerable, del proceso de fotorrespiración descrito más arriba. La enzima RuBisCO se encuentra exclusivamente en las células del haz vascular donde la concentración de CO2 respecto a la de O2 se mantiene elevada.

Vía CAM

La vía CAM, del inglés Crassulacean Acid Metabolism, es una ruta metabólica de fijación de CO2 que ocurre en las plantas suculentas. En las plantas CAM hay una separación temporal entre la primera fijación del CO2, que ocurre de noche cuando los estomas están abiertos, con la fase biosintética y la fotoquímica, que ocurren en presencia de luz y con los estomas cerrados.

Las plantas CAM abren sus estomas cuando baja la temperatura, por la noche y a algunas horas del día (si está nublado, al amanecer…) y el CO2 se difunde en el interior de las hojas. Entonces es fijado en ácido oxalacético en una reacción catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa. El oxalacético se reduce a málico, y el málico es transportado al interior de la vacuola para almacenarlo sin que altere el pH citoplasmático.

Se explica la vía CAM  de las plantas crasuláceas para evitar la fotorrespiración cuando los estomas están abiertos

Cuando los estomas se cierran el proceso se invierte, y el ácido málico se descompone liberando CO2. Dependiendo del enzima que catalice la reacción el ácido málico formará piruvato (cactus y ágaves), alanina (crásulas) o oxalacetato (bromelias, lilas…) pero en todas ellas se libera el CO2 que es fijado por la RuBisCO y comienza el ciclo de Calvin.

Se explica la vía CAM  de las plantas crasuláceas para evitar la fotorrespiración cuando los estomas están cerrados.

Más información sobre la siguiente fase de la fotosíntesis, la fase oscura, aquí.

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