Entradas de azúcares a la glucólisis: polisacáridos, disacáridos y glicerol

Aunque la glucosa es el hidrato de carbono principal del que parte la glucólisis, existen otros azúcares que ingerimos en nuestra dieta y que pueden entrar a la ruta catabólica en sus diferentes pasos con algunas reacciones previas.

Glucogenolisis

El glucógeno es la principal forma de almacenamiento de glucosas en las células animales. Está formado por cadenas de D- glucosa unidas por enlaces α(1-4) con ramificaciones α(1-6) y se acumula principalmente en el hígado y el tejido muscular.

Glucógeno, glucogenolisis, almidón

La glucogenolisis es la ruta en la se degrada glucógeno, liberándose la glucosa para utilizarla en la obtención de energía de una forma rápida, que se regula por niveles bajos de glucosa, glucagón, adrenalina, noradrenalina y norepinefrina.

En ella participan principalmente dos enzimas:

  • La glucógeno fosforilasa cataliza la fosforólisis de los enlaces α(1-4) glucosídicos, liberando glucosa-1-fosfato de una cadena lineal de glucógeno.
  • La enzima desramificante tiene dos centros catalíticos con:
    • actividad transferasa que permite hidroliza un trisacárido de glucosa, y lo transfiere al extremo de otra cadena, dejando una glucosa unida por un enlace α(1-6).
    • actividad α(1-6) glucosidasa que hidroliza el enlace α(1-6) y libera glucosa.

Destino metabólico

La glucosa liberada por la actividad α(1-6) glucosidasa de la enzima desramificante entre directamente en la glucólisis.

La  glucosa-1-fosfato liberada por la actividad en última instancia de la glucógeno fosforilasa, se transforma en glucosa-6-fosfato en una reacción reversible catalizada por la fosfoglucomutasa y entrará en la glucólisis en la mayoría de los tejidos. En el hígado una glucosa-6-fosfatasa hidroliza la glucosa-6-fosfato en glucosa y Pi jugando un papel fundamental en la regulación homeostática de la glucólisis.

Otros azúcares

Galactosa

La digestión de lactosa produce glucosa y galactosa, una aldohexosa epímera de la glucosa, que tiene que ser transformada para poder acabar en la vía glucolítica.Lactosa

Su metabolismo es un poco complejo:

  • La galactosa se fosforila a galactosa-1-fosfato con gasto de ATP en una reacción catalizada por una glucoquinasa.
  • La galactosa-1-fosfato que reacciona con la UDP-glucosa para dar UDP-galactosa y glucosa-1-fosfato por transferencia de la uridina fosfato gracias a la galactosa-1P uridiltransferasa. Este paso se pone de manifiesto el importante papel que pueden jugar los nucleotidil-azúcares en el transporte activo de determinado metabolitos.
  • La glucosa-1-fosfato se convierte en glucosa-6-fosfato en una reacción catalizada por la fosfoglucomutasa.
  • La glucosa-6-fosfato ya puede entrar directamente a la ruta glucolítica.

Fructosa

La digestión de sacarosa produce glucosa y fructosa, una cetohexosa epímera de la glucosa, que al ser fosforilada en su carbono 6 puede entrar directamente a la vía glucolítica. Esto ocurre por ejemplo en el músculo por la acción de la hexoquinasa.

Sacarosa

Sin embargo, en el hígado se convierte en fructosa-1-fosfato y siguiendo una ruta algo más compleja acaba produciendo dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato que se incorporan en la fase oxidativa de la glucólisis.

Manosa

La digestión de muchos azúcares produce manosa, una aldohexosa epímera de la glucosa, que de forma similar a ésta, es fosforilada a manosa-6-fosfato por la hexoquinasa gastando un ATP, y es transformada en fructosa-6-fosfato por la fosfomanosa isomerasa. Como en el ejemplo anterior, la fructosa-6-fosfato se incorpora directamente a la glucólisis.

Glicerol

El glicerol es un alcohol que se obtiene principalmente cuando los triacilglicéridos acumulados en el tejido adiposo se descomponen para producir energía en ácidos grasos y glicerol.

Cuando el glicerol es liberado se fosforila a glicerol-3-fosfato en una reacción catalizada por la glicerolquinasa.

Glicerol, glicerol-3-fosfato, glicerol-3P, Dihidroxiacetona-fosfato, DHAP

El glicerol-3-fosfato se convierte en dihidroxiacetona-fosfato en una reacción catalizada por una glicerol-3-fosfato deshidrogenasa. A partir de aquí la dihidroxiacetona-fosfato puede entrar en la ruta glucolítica, aunque el destino más habitual es la vía anabólica de la gluconeogénesis.

No hay que confundir el glicerol-3-fosfato con el gliceraldehído-3-fosfato, ambas moléculas son importantes sustratos metabólicos pero son moléculas diferentes con distintas funciones.

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