¿Qué es la respiración aerobia?

La respiración aerobia está compuesta de 4 fases: descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs, cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa. En este apartado se explican las reacciones clave que tienen lugar y los balances netos de esta rutas catabólicas.

Descarboxilación del pirúvico

La transformación del ácido pirúvico en acetil-CoA está catalizada por la piruvato descarboxilasa, que es en realidad un complejo enzimático que cataliza 4 reacciones enzimáticas consecutivas.

Descarboxilación del piruvato, formación de acetil-CoA

Lo que sucede cuando se descarboxila el piruvato es que:

  • Se elimina un grupo carboxilo dando lugar a una molécula de CO2.
  • La coenzima A se transfiere al acetilo resultante , dando lugar al acetil-CoA.
  • Un NAD+ es reducido a NADH + H+

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, llamado así en honor a su descubridor Hans Krebs, es también conocido como ciclo del ácido cítrico (primer intermediario de la ruta) y ciclo de los ácidos tricarboxílicos (son moléculas con tres grupos carboxílicos (-COOH)).

Ya sabemos como se llama, pero ¿qué es el ciclo de Krebs? Es la oxidación completa del acetil-CoA a CO2 y moléculas con poder reductor (FADH2 y NADH + H+) y energía (GTP). El acetil-CoA puede provenir de la descarboxilación del piruvato después de la glucólisis o de la Β-oxidación de ácidos grasos.

En procariotas el ciclo de Krebs ocurre en el citosol, pero en eucariotas tiene lugar en la matriz mitocondrial. Además en eucariotas el cilo de Krebs tiene carácter anfibólico, es decir, forma parte del catabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas, pero también puede ser usado en el anabolismo como productor de intermediarios.

Ciclo de Krebs paso a paso

Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

El ciclo de Krebs es un circuito «circular» de ocho reacciones, en la que el producto de la última etapa es el reactivo de la primera.

  1. La citrato sintasa cataliza la unión del acetil-CoA con oxalacetato para producir citrato liberándose como resultado la coenzima A.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico, citrato, acetil, oxalacetato
  2. La aconitasa transforma el citrato en isocitrato en una reacción en la que ocurren una deshidratación y una hidratación de forma sucesiva.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
  3. El isocitrato se une rápidamente a la isocitrato deshidrogenasa, que oxida el isocitrato liberando una molécula de CO2, formándose a su vez el α-cetoglutarato, que tiene cinco carbonos. Para que esta reacción tenga lugar el NAD+ se reduce a NADH + H+.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
  4. El α-cetoglutarato vuelve a oxidarse, gracias a la α-cetoglutarato deshidrogenasa, liberando la segunda molécula de CO2 mientras que el NAD+ se reduce a NADH + H+. . En esta reacción la molécula de 4 carbonos resultante se una a la coenzima A formando succinil-CoA.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
  5. El succinil-CoA se une a la succinil-CoA sintetasa que libera la coenzima A, produciendo succinato y liberando gran cantidad de energía. Esta energía es aprovechada para formar un enlace rico en energía en una fosforilación a nivel de sustrato. Según el tipo de succinil-CoA sintetasa que haya en la célula el aceptor del grupo fosfato puede ser ADP o GDP, produciéndose ATP  o GTP, que son equivalentes energéticamente.
  6. La succinato deshidrogenasa, que se encuentra anclada en la membrana interna mitocondrial, oxida el succinato a fumarato, transfiriendo los dos átomos de hidrógeno al FAD que se reduce a FADH2.
  7. La fumarasa añade una molécula de agua al fumarato convirtiéndolo en malato.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
  8. La malato deshidrogenasa oxida al malato transformándolo en oxalacetato, el primer reactivo del ciclo. Para oxidar el malato, un NAD+ se reduce a NADH + H+.Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

Balance del ciclo de Krebs

Por cada vuelta en el ciclo, es decir, con cada molécula de acetil-CoA que entra en el ciclo:

  • Se liberan dos moléculas de CO2 debido a dos carboxilaciones consecutivas.
  • Se genera un enlace fosfato de alta energía en forma de GTP ó ATP
  • Hay cuatro reacciones de oxidación-reducción, por las que cuatro pares de hidrógenos salen del ciclo reduciendo 3 NAD+ y 1 FAD+ que producen 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2  que irán a la cadena transportadora de electrones.
  • Se necesitan dos moléculas de agua.

Acetil-CoA + 2 H2O + GDP + 3 NAD + 1 FAD –> 2 CO2 + GTP + 3 NADH + 3 H+ + 1 FADH2

Si ponemos como ejemplo que nos encontramos en el catabolismo de glúcidos y el Acetil-CoA que entra en el ciclo lo hace como consecuencia de la rotura de una glucosa, entonces necesitaremos 2 vueltas de ciclo para oxidar ambas moléculas de acetil-coA .

2 Acetil-CoA + 4 H2O + 4 GDP + 6 NAD + 2 FAD –> 4 CO2 + 2 GTP + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2

Cadena transportadora de electrones

A la membrana interna mitocondrial llegan los aceptores de electrones NADH y FADH2 producidos en la glucólisis, la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, que transferirán sus electrones al oxígeno (O2) a través de una cadena transportadora de electrones, liberando en el proceso una gran cantidad de energía.

Cadena transportadora de electrones mitocondrial

La cadena transportadora de electrones está formada por moléculas que se agrupan en complejos que transportan los electrones procedentes del NADH + H+ y el FADH2  hasta llegar al aceptor final, en el caso de la respiración aerobia, el O2. El movimiento de los electrones a través de los diferentes complejos va liberando energía, que a su vez es utilizada para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranoso.

Cómo el FADH2 no es capaz de reducir al complejo I, reduce directamente a la coenzima Q, y como consecuencia, bombea menos protones al espacio intermembranoso que el NADH. Cómo veremos más adelante, esta es la razón de que se sinteticen menos moléculas de ATP a partir de este transportador de electrones.

Cadena transportadora de electrones mitocondrial

 

Fosforilación oxidativa

La diferencia de concentración de protones entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembaronoso como consecuencia del bombeo activo de protones en la cadena transportadora de electrones se utiliza para crear ATP por fosforilación oxidativa.

Cadena transportadora de electrones mitocondrial, fosforilación oxidativa, ATP sintasa

Los protones vuelven a la matriz mitocondrial por una proteína transmembrana capaz de generar ATP  cuando los protones pasan por ella, es la ATP sintasa, por lo que la fosforilación oxidativa y la cadena respiratoria están acopladas.

Cada molécula de NADH contribuye a generar la fuerza motriz para producir entre 2 y 3 moléculas de ATP y cada molécula de FADH2 produce entre 1,5 y 2 moléculas de ATP.

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