Respiración anaerobia

En la respiración anaerobia, la oxidación completa de la glucosa no tiene al oxígeno como aceptor final de los electrones. La cadena transportadora de electrones es parecida a la que se da en la respiración aerobia. Es exclusiva de algunos procariotas. No se debe confundir la respiración anaerobia con la fermentación, que también se da en condiciones anoxigénicas, pero que es la oxidación incompleta de la glucosa con un aceptor de los electrones final orgánico y donde no hay cadena transportadora de electrones.

Tipos de respiración anaerobia

La respiración anaerobia es exclusiva de algunos procariotas y ecológicamente es muy importante porque algunas de estas bacterias y archaeas tienen un aceptor de electrones que no es oxígeno al final de la cadena transportadora de electrones, permitiendo reducir estos compuestos y formando ciclos de utilización de los mismos. Distinguimos dos microorganismos capaces de realizar la respiración anaerobia:

  • Producida por microorganismos anaerobios facultativos, es decir, pueden intercambiar las rutas aeróbicas y las anaeróbicas en función de la concentración de oxígeno.
  • Producida por microorganismos anaerobios estrictos, el oxígeno les resulta tóxico y solo pueden vivir en ambientes sin oxígeno.

Tipos de aceptor final de electrones

Derivados del azufre

Los microorganismos que son capaces de producir H2S son un grupo heterógeneo que incluye:

  • bacterias sulfato reductoras (SO42-): son bacterias anaerobias estrictas y son capaces de reducir de manera no asimilativa el sulfato y otros compuestos oxidados del azufre.sulfato, sulfito, sulfuro
  • bacterias sulfito reductoras (SO32-): son bacterias gram positivas, capaces de formar esporas.
  • bacterias tiosulfato reductoras (SO2O32-)
  • bacterias reductoras del azufre (S0): utilizan el azufre elemental como aceptor final de electrones. Son anaerobias facultativas de los reinos Bacteria y Archaea.azufre, sulfuro

Todas ellas utilizan un compuesto derivado del azufre como aceptor final de la cadena transportadora de electrones.

Las bacterias reductoras de derivados del azufre pueden ser organotróficas (usarán compuestos orgánicos, como el piruvato, como donador de electrones) o litotróficas (usaran el gas H2 como donador de electrones). En los gráficos adjuntos puedes ver ambos mecanismos.

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Antes de que el sulfato pueda ser utilizado como aceptor de electrones es activado por la ATP-sulfurilasa, formando APS (adenosin-fosfosulfato), que es la molécula que se reduce a sulfito liberando AMP. El Sulfito puede entonces reducirse a sulfuro.

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Derivados del nitrógeno

Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas en un proceso bastante extendido entre miembros del filo Proteobacteria, ya que el nitrato tiene un bajo potencial de reducción, al igual que el oxígeno.

La desnitrificación  es un proceso biológico de reducción del nitrato a nitrógeno molecular:

nitrato, nitrito, óxido nítrico, óxido nitroso, nitrógeno molecular

Los protones son transportados por la NADH reductasa, las quinonas y la óxido nitroso reductasa  produciéndose un gradiente electroquímico suficiente para  que se dé la respiración.

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Las enterobacterias sólo llevan a cabo la respiración de nitratos a nitritos, ya que sólo producen nitrato reductasa, pero las bacterias desnitrificantes pueden llevar a cabo todas las reacciones del gráfico anterior.

Derivados del carbono

Algunas Archaeas también son capaces de utilizar el dióxido de carbono o el ácido acético como aceptor final de electrones produciendo metano en un proceso denominado metanogénesis.

CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O

CH3COOH → CH4 + CO2

Cuando el resto de aceptores de electrones se han agotado en los ambientes anaerobios, el CO2 y el H2 siguen produciéndose como producto de deshecho de muchas reacciones metabólicas, entre ellas de la fermentación de pequeñas moléculas orgánicas.

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Los metanógenos utilizan el hidrógeno como fuente de electrones; éstos reducen la coenzima F420 que a su vez reduce a la metanofenacina (MPH) transfiriendo los electrones al citocromo b y éste a la heterodisulfuro reductasa (HDS red) que a través de una serie de 7 reacciones compleja  y con muchos intermediarios, acaba reduciendo el CO2  a CH4.

Otros aceptores de electrones

Aunque los aceptores de electrones  anteriormente descritos son los más importantes debido a que forman parte de ciclos de reutilización de compuestos como la desnitrificación, la sulfatoreducción o la metanogénesis hay muchos otros pares de moléculas con el potencial reductor suficiente como para llevar a cabo el intercambio de electrones a través de la cadena respiratoria. Algunos ejemplos son:

Tipo Aceptor final de electrones Se reduce a
Inorgánico Ión férrico Fe3+ Ión ferroso Fe2+
Inorgánico Ión Mangánico Mn4+ Ión Manganoso Mn2+
Inorgánico Selenato SeO42- Selenito SeO32- / Selenio Se0
Inorgánico Arsenato  AsO43- Arsenito  AsO33-
Inorgánico Uranilo UO22+ Dióxido de Uranio UO2
Orgánico Fumarato Succinato
Orgánico N-oxido de trimetilamina (TMAO) Trimetilamina (TMA)
Orgánico Dimetil sulfóxido (DMSO) Dimetil sulfuro (DMS)

 Si te interesan las diferencias entre respiración aerobia y respiración anaerobia puedes encontrar más información sobre la respiración aerobia siguiendo el siguiente enlace:

Cadena transportadora de electrones aerobia

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