Empaquetamiento de la cromatina

En el núcleo de las células eucarióticas el ADN está asociado a ARN y proteínas formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina.

En la cromatina interfásica se pueden diferenciar:

  • Eucromatina: estructura laxa, transcripcionalmente activa y abundante durante la interfase.
  • Heterocromatina: presenta mayor grado de compactación y es inactiva transcripcionalmente.

Cuando una célula eucariota se va a dividir por mitosis o meiosis, la cromatina se condensa en unos cuerpos llamados cromosomas. Los cromosomas, como la cromatina, están formados por ADN asociado a histonas.

La cromatina puede condensarse debido a que presenta diferentes niveles estructurales.

Primer nivel de empaquetamiento: collar de perlas o fibra de cromatina de 10 nm.

Estructuralmente esta fibra de cromatina está constituida por una sucesión de nucleosomas. Cada uno de estos está formado por un octámero de histonas y por una fibra de ADN de 200 pares de bases de longitud que se disponen de la siguiente forma:

  • Las histonas se disponen en paquetes de ocho moléculas (octámeros de histonas) constituidos por una pareja de cuatro tipos distintos de histonas (H2A, H2B, H3 y H4).
  • La doble hélice de ADN (2 nm) envuelve los octámeros de histonas con 146 pares de nucleótidos en torno a cada octámero. Esta estructura recibe el nombre de nucleosoma y es la unidad estructural de la cromatina.
  • Entre cada dos nucleosomas hay un fragmento de filamento de ADN, el ADN espaciador, de longitud variable según la especie del organismo a que pertenece la célula. La histona H1se fija al ADN espaciador y a la parte externa del ADN de los nucleosomas, contribuyendo a neutralizar la acidez del ADN.
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Esta estructura con aspecto de rosario se conoce también como «collar de perlas” y es la forma en la que se encuentra la eucromatina. Se encuentra en el núcleo durante la interfase del ciclo celular de todas las células eucariotas, menos en los espermatozoides que en lugar de con histonas compactan su ADN con protaminas.

Segundo nivel de empaquetamiento: solenoide o fibra de cromatina de 30 nm.

La fibra de cromatina de 30 nm se forma por el enrollamiento sobre sí misma de la fibra de cromatina de 10 nm formando una estructura en forma de muelle. En cada vuelta hay seis nucleosomas y seis histonas que se agrupan entre sí y constituyen el eje central de la fibra de 30 nm.

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A esta estructura se le conoce también como solenoide y es el nivel más bajo de empaquetamiento que presentan los cromosomas, cuando el cromosoma está activo transcripcionalmente.

Tercer nivel de empaquetamiento: bucles

La fibra de 30 nm se pliega en forma de grandes bucles o lazos radiales de unos 300 nm, que contienen entre 20000 y 70000 pares de bases. Los bucles de cromatina constituyen regiones estables de transcripción, donde algunas zonas se descondensan y permanecen activas durante la final de la interfase y al comienzo de la mitosis o de la meiosis; pero, más tarde, pueden volver a condensarse de nuevo, sus genes quedan inaccesibles y ya no se pueden transcribir.

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Estos bucles quedan estabilizados por un andamio proteico o armazón nuclear. Muchas veces se encuentran enrollados sobre sí mismos formando prominencias de unos 600 Å de grosor.

Niveles superiores de empaquetamiento: cromátidas

Los bucles a su vez, se compactan y enrollan para formar sucesivamente rosetones de bucles, espirales de rosetones y, por fin, las cromátidas de cada cromosoma. Con esto se logra un grado de compactación unas 10.000 veces mayor que la fibra de ADN desnudo.

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La compactación y empaquetamiento de la cromatina alcanza su máximo grado durante la metafase. El cromosoma metafásico es visible en todos los tejidos y no tiene actividad metabólica.

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